科学研究盐碱的土壤环境,对植物生理和代谢

全球范围内盐碱地总面积已达10亿平方公里以上，约占陆地总面积的7.6%，且这一比例仍在持续上升。土壤盐碱化在全球的蔓延使得盐碱逆境成为限制植物生长发育的主要因素，同样对农业生产具有极大挑战，严重限制了农业生产力的发展。目前，每年与盐碱环境相关的作物生产损失在18%到43%之间。

年，土壤盐碱化或将导致耕地高达50%的经济损失。灌溉水质的恶化、过度放牧、割草及不合理的耕作制度均是导致盐碱化大规模蔓延的原因，尤其在多数国家的干旱和半干旱地区最为严重。因此，土壤盐碱化是极为普遍且影响恶劣的环境问题。我国盐碱地面积居世界第3位，约1亿公顷，占国土面积比例高达2.1%。

盐碱土主要分为中性盐渍化土壤（成分以NaCl和Na2SO4为主）和碱性土壤（其成分以NaHCO3和Na2CO3等碱性盐为主）。我国境内盐碱土壤最主要的分布地是东北平原地区（约2×km2），西北干旱、半干旱地区（约2×km2），黄淮海平原（约6.66×km2）及东部沿海地区（约1×km2）。

降雨量少且蒸散量大是导致西北地区土壤盐碱化的主要原因，这一重要的农业污染因素对植物生长、代谢和经济生产具有复杂的影响。基于国内外严峻的土壤盐碱发生现状，为提高作物的盐碱胁迫耐受性、保障作物产量及效益、实现现代农业的可持续性绿色发展，了解盐碱环境对植物的作用机制十分必要。

土壤环境中盐分的增加会破坏植物体的离子稳定，使之产生高渗透性状态，通常还伴随着氧化损伤及光合作用受损等二次危害效应的发生。大多数植物相较更适应微酸性至中性（pH值约6～7）的土壤环境。

土壤环境的盐渍化及碱化通常是植物生长发育和作物生产力提升的两大重要限制因素，两者常于土壤中同时发生，因而天然盐碱地的环境条件异常复杂。有研究表明，尽管植物种子在高盐碱性环境下仍能存活，但萌发率会随着土壤盐度和pH的增加而降低。

其中，碱度对植物的影响比盐度更加复杂且显著，植株通常对其表现出一定的生理响应（如电解质渗漏率和脯氨酸含量），以适应混合盐碱胁迫。盐碱环境严重威胁农业生产力，土壤的盐碱化对植物的生长、发育和分化都有不利影响，通常会导致农作物生产力下降。土壤碱化是限制植物生长最突出的不利环境因素之一。

碱性pH胁迫主要通过改变细胞内pH环境来影响植物的生长发育，严重阻碍了植物的生长。最初面对盐碱胁迫等非生物胁迫的植物器官是根，有研究发现，碱性盐胁迫处理后石竹的根系生长会受到很大影响。当pH≥9.0时其根伸长受到显著抑制，且盐度和高pH单独作用的有害影响相较两者的协同作用的要小很多。

碱度对植物生长的严重影响更多是由高pH值介导，它可以直接破坏植物的根系，降低植株的营养物质利用率，破坏其离子和矿质营养的平衡。在碱性盐胁迫水平增加的情况下，植物的耐碱能力或与其维持根膜功能、营养吸收平衡以及根组织的整体结构密切相关。

盐碱胁迫下，根中有机酸含量高于地上部，且高水平碱性盐胁迫会直接损害植物根系，破坏植株离子和矿质营养的平衡。高碱盐度的协同作用具有比单一盐胁迫和碱胁迫更严重的影响，这种协同会致使植物生态和生理特性的逆境响应更加敏感。此外，碱度改变了微量元素的可获得性，使得植物微量元素缺乏。

碱性土壤中，作物对铁和锰吸收变得极为困难。有研究表明，根际过高的pH环境会导致Ca2+和Mg2+沉淀，抑制如Cl、NO3和SO42等离子的吸收。生理特性响应也与高浓度的水溶性盐和营养不平衡有关，微量元素缺乏（如铁和锌等）是碱土的典型特征。盐碱度的增加还会导致离子稳态被打破（常被表述为“离子毒害”）。

在代谢活跃的细胞内，这种情况的发生多与Na+和Cl的过度积累有关。然而，人们对这种离子毒害的作用机制知之甚少。尽管，Na+会严重破坏植物的新陈代谢并可能导致植物死亡已是众所周知，但植物中Na+作用的靶点依然不清楚。Na+危害作用最典型的表现是它对酶的活性具有抑制作用。

例如，胞质中包含许多参与初级代谢、卡尔文循环、苯丙烷途径、糖酵解、多胺和淀粉合成相关的酶，多是由K+控制的。鉴于Na+和K+之间理化性质的相似性，细胞中Na+会取代K+，导致酶活受到抑制。此外，有国外学者指出，具有的三维结构且带电的生物大分子占细胞质体积的比例高达20%～30%。

这些生物大分子的运行通常会受到静电相互作用、溶液离子强度及静电力的强烈影响。因此，体积质量相对较小的水合钠离子往往会聚集在胞内密度较大的区域，而较大的K+则会出现在密度较小的区域，植物细胞内这种离子差异性分布将对细胞功能的正常运作产生影响。

在碱性盐胁迫下，植物不同器官通常表现出不同的离子平衡和渗透调节机制，根系的渗透物质主要是有机酸和Na+，而K+的渗透作用较小；但在叶片中，有机酸、Na+和K+均发挥着重要的渗透调节作用。由Na+引起的负面影响本身并不是营养毒性，而是由于其干扰其他必需离子的吸收或代谢所引起。

故相较“离子毒性”的表述，离子平衡被打破则更加贴切。pH是可直接导致植物生长发生变化的环境因素，过高的pH会直接干扰胁迫下植物细胞内离子平衡的重新建立。植物的生长发育很大程度依赖于碳水化合物的代谢，而盐碱胁迫会影响氨基酸和碳水化合物的代谢，碳水化合物是由植物光合作用中一系列复杂的反应合成的。

受到胁迫的植物会产生较小的叶片，因此枝条的发育也会受到间接而显著的抑制。因此，生长和光合作用受到盐碱条件的负面影响。盐碱胁迫还会导致植物叶片的叶绿素含量及光合速率下降，在高盐碱环境中能够加速叶绿素的分解，致使气孔导度和净光合速率降低，明显抑制了植物的生长和光合作用。

有报道称，盐胁迫下植株的相对生长速率、水分含量、叶绿素含量及光合效率均随着盐度的增加而略有降低，碱性盐胁迫下则显著降低。此外，盐碱胁迫下几乎所有基因的下调都与细胞结构、光合作用和蛋白质合成有关。盐碱胁迫会促进有机溶质（脯氨酸和蛋白质）和无机离子的积累，导致可溶性糖含量增加。

植物的内源激素在调控植物对一系列生物和非生物胁迫响应的发育过程及信号转导中具备重要作用，如碱性盐胁迫可能导致ABA在植物叶片中的大量积累。随着胁迫程度的增加，土壤中有机酸总量呈明显增加趋势，且有机酸在根中的浓度低于地上部。根系只在碱性盐胁迫下向根际分泌柠檬酸，其他有机酸分泌则相对较少。

因此，根系分泌的柠檬酸可能在植物根际pH调节中具有重要作用。一般情况下，盐碱胁迫对植物生长速率、生物量、株高、叶面积和根长均有严重影响。前人已对盐碱胁迫下许多作物进行了研究，表明盐碱胁迫可造成严重的作物损害及减产。

综上，土壤盐碱化导致的盐碱胁迫已成为世界范围内农业产业面临的最主要非生物胁迫之一，因此，以提高盐碱土壤生产力为主要目标，高效利用盐碱地，对农业生产力的发展具有极为重要的意义。由于盐碱环境对植物的长期影响，高等植物对盐碱胁迫的适应性进化的越发完备。

这些盐碱适应性策略可以有效帮助植物抵御盐碱逆境，主要包括适应性生理反应、信号转导相关途径、某一特定细胞器对盐碱胁迫的响应、植物内源激素的调节、离子稳态的维持以及代谢变化等。盐碱胁迫产生的渗透胁迫（植物体外水势降低）会严重降低植物水分吸收能力。

从植株生长角度看，早期信号传递后，其整体生长速率会发生明显变化，使之经历多个差异性生长阶段。在主根中，盐胁迫会导致其生长速率迅速降低，并诱导其生长暂时停顿，称为静止期；此后，大约在盐胁迫8～13h生长速率部分恢复。在侧根中也有类似的生长曲线，但其生长停止可能持续2d以上。

具体来说，胁迫导致细胞膨胀压力的降低，使植物根、芽细胞的增大立即停止，影响了根芽的正常生长。为降低这一严重影响，植物在感应到盐碱胁迫后会主动进行渗透调节。如通过增加对无机离子的吸收，根细胞的膨大会逐渐恢复，尽管速率降低，植株仍可正常生长。

同时，由于气孔保卫细胞拥有一系列敏感的离子通道，盐分引起的转化木质部压力变化可能会被气孔孔径的改变所代替，致气孔迅速关闭，从而降低植物吸收CO2的能力。此外，为了维持局部组织的生长和应对盐碱胁迫，植物对光合作用固定碳的分配有反应，固定碳是淀粉和可溶性糖的主要来源。一项新的研究表明，淀粉代谢在非生物胁迫下具有提高植物耐受性的作用。

转载请注明：http://www.gdnkm.com/szdyf/15896.html